Revisión de la tribu hamelieae (Rubiaceae) con un enfoque morfo-anatómico

Abstract

Los caracteres morfológicos y anatómicos (corteza, madera, hoja, pecíolo y flor) de seis de los siete géneros de la tribu Hamelieae y otras especies de Rubiaceae se describen y comparan por primera vez con los objetivos de evaluar su potencial taxonómico en la circunscripción de la tribu y a través de un análisis de máxima parsimonia poner a prueba la monofilia de la tribu con base en 75 caracteres estructurales, poner a prueba la monofilia de los géneros de Hamelieae y proponer una hipótesis de las relaciones de parentesco entre éstos. Además de apoyar la posición taxonómica de Plocaniophyllon en Hamelieae, el cual ha tenido una clasificación controversial a nivel genérico y tribal y reevaluar la inclusión de Syringantha en la tribu. Los resultados registran por primera vez para Hamelieae: los tipos de radios y la ornamentación de la punteaduras intervasculares en la madera; los tipos de venación y el patrón de ramificación de los órdenes de venación superior en la hoja, así como la diversidad en el arreglo del tejido vascular de la vena media y el pecíolo; la connación de los estambres, la forma de los filamentos y los óvulos ortótropos en la flor; además de que se confirma la presencia de los rafidios en todos los órganos de la planta, con excepción de la madera. La tribu Hamelieae se recupera como un grupo monofilético si se incluye en ella a Syringantha y Plocaniophyllon. Los caracteres que sustentan la monofilia de Hamelieae, son el arco de la vena media formado por parénquima, la traza foliar del pecíolo tipo I, las corolas amarillas, los estambres adnados a la base del tubo de la corola y más de diez óvulos ortótropos por lóculo, con el tegumento ocluido por taninos. La monofilia de los géneros y las relaciones de parentesco de éstos dentro de la tribu se recuperan por la combinación de caracteres tales como: tipo de radios en la madera, ornamentación de las punteaduras intervasculares en la madera, patrón de ramificación de las venas cuaternarias en la hoja, tipo de traza foliar; así como el número de lóbulos del cáliz y corola, el tipo de estivación, la forma de los filamentos, la forma del estigma, la hipodermis del hipantio y el número de lóculos en el ovario de la flor; el tipo fruto abayado o capsular y la dehiscencia de este último. El reconocimiento de Plocaniophyllon se apoya por la ramificación admedia en las venas cuaternarias, la esclerificación en todos los órdenes de venación, la estivación alternativa y el fruto capsular con dehiscencia loculicida y septicida, combinación única de atributos estructurales. Este estudio demuestra que los caracteres estructurales son una fuente de datos con señal filogenética en Rubiaceae a diferentes niveles de la clasificación__________The morphological and anatomical (bark, wood, petiole, foliar lamina, and flower) characters of six of the seven genera of the tribe Hamelieae and other species of Rubiaceae were described and compared for the first time with the main purpose to evaluate their taxonomic potential in the circunscription of the tribe. A maximum parsimony analysis was performed to evaluate the tribe and genera monophyly as well as to give a hypothesis of their relationships based on 75 structural characters. In addition, it was also tested that Plocaniophyllon is a member of Hamelieae, genus which has had a controversial generic and tribal classification, and also to re-evaluate the inclusion of Syringantha in the tribe. The results describe for the first time for Hamelieae the type of wood rays, the intervascular vestured pits, the leaf venation patterns, the ramified high order veins pattern, the diversity of vascular tissue in the midvein and leaf trace, the stamens connation, the filaments shape, and the orthotropous ovules. The occurrence of raphides was confirmed in all plant organs, except for wood in which they are present only in two genera. Hamelieae is recovered as monophyletic if Syringantha and Plocaniophyllon are included. Various characters are recovered as the synapomorphies which support the monophyly Hamelieae: midvein with an arc of parenchyma cells, leaf trace type I, yellow corolla, stamens adnated to the base of the corolla tube and more than ten orthotropous ovules per locule with tannins in their integument. Within Hamelieae, genera are supported by a combination of different characters as for type of wood rays, intervascular vestured pits types, ramified pattern of quaternary veins in the leaves, leaf trace types; as well as number of floral parts, aestivation type, filament and stigma shape, occurrence of hypodermis in the hypanthium; and type of fruit and its dehiscence. Plocaniophyllon has admedial ramified quaternary veins, all order of veins with sclerenchyma, alternative aestivation and capsular fruits with loculicida and septicida deshiscence, combination of characters that are unique to this genus. Moreover, this study suggests that structural characters are a data set with phylogenetic signal in the Rubiaceae at different levels of the classification.