Ontogenia, origen, composición y función de la banda circunendodermal en pteridofitas

Abstract

Se describe y caracteriza la banda de células que rodea la endodermis y el tejido vascular en el pecíolo y la lámina de los helechos (eusporangiados y leptosporangiados) con el objetivo de 1) explorar su origen, 2) correlacionar su presencia con la forma de vida y disección de la fronda, 3) identificar su diferenciación durante el desarrollo de la fronda, 4) determinar el origen de sus células y determinar las diferencias entre especies con banda continua (Ctenitis melanosticta) y discontinua (Diplazium expansum), y 5) evaluar el efecto de la modificación de la inclinación de la fronda sobre los engrosamientos de las paredes de la banda. La banda está generalmente constituida por uno o dos estratos de células isodiamétricas, con paredes gruesas de naturaleza celulósica, e impregnadas de taninos. Se presentó una gran variación en la continuidad, proporción y arreglo del engrosamiento en la pared de las células. Su exclusiva presencia en seis de las 20 familias examinadas, sugiere que la banda surge como un evento evolutivo único a partir de las familias con la traza foliar con dos cordones vasculares (Dryopteridaceae, Thelypteridaceae) y que se conserva en familias con trazas foliares múltiples. La banda se encontró en un mayor número de especies epífitas y hemiepífitas, y especies con frondas simples y pinnadas que sugiere que la banda tenga una función biomecánica o que proteja al tejido vascular. El origen de la banda es tejido fundamental y se diferencia durante la prefoliación a unos centímetros de la base del pecíolo. Por su origen y posición la banda se denomina circunendodermal. No se observaron diferencias en el origen de las células de la banda circunendodermal entre las especies con la banda continua y discontinua. Además, la modificación del ángulo de inclinación de la fronda no tuvo los efectos esperados sobre la banda circunendodermal, pero generó algunas otras diferencias en la anatomía y morfología de la fronda.__________The cells conforming a band which surrounds the endodermis and the vascular tissue in the petiole and lamina of ferns (eusporangiate and leptosporangiate) is described and characterized with the main purpose (1) to explore its origin, (2) to correlate its occurrence with plant life form and frond morphology, (3) to identify its establishment during the frond ontogeny, (4) to determine its origin in species with continuous (Ctenitis melanosticta) or discontinuous (Diplazium expansum) band, and 5) to evaluate if there is an effect in the cells wall thickening with a change in frond angle. The band is composed of one or two rows of isodiametric cells, with cellulosic thick walls impregnated with tannins. There is variation in its continuity, proportion and arrangement of wall thickening. The unique occurrence of this band in six of the 20 families examined suggest that the band arose as a unique evolutionary event in those families with two vascular strands in the leaf trace (Dryopteridaceae, Thelypteridaceae) and is shared with those families that possesses multiple leaf traces. There is a tendency that families with a band have simple or pinnate fronds and to be epiphytes or hemi-epiphytes plants, suggesting that the band has a biomechanical function or it is protecting the vascular tissue. The cells of the band originate from fundamental tissue and starts its differentiation during crozier (fiddle head) few centimeters from the petiole base. Based on its origin and position the band is named circunendodermal. No differences in the origin of the band exist between species with continuous or discontinuous band. In addition, no effect in the circunendodermal band was present with modifications in the frond angle as expected, however, differences exist in the sclerenchyma and vascular tissue as well as in frond morphology.