Anatomía de raíz de la tribu Cranichideae (Orchidaceae), con énfasis en la importancia filogenética del velamen

Abstract

El velamen es una rizodermis especializada formada por células muertas con engrosamientos en la pared secundaria; se encuentra en muchas orquídeas y otras monocotiledóneas. Se considera que esta estructura podría tener valor taxonómico, aunque no se han realizado estudios al respecto en la tribu Cranichideae. En este trabajo se examinó la estructura anatómica de la raíz de 26 especies/19 géneros de cinco linajes (subtribus) de la tribu Cranichideae mediante microscopía de luz y microscopía electrónica de barrido. Se evaluó la importancia taxonómica y filogenética del velamen en el marco de una filogenia generada a partir de secuencias de ADN nuclear y de cloroplasto así como caracteres morfológicos/anatómicos de raíz. Se registró por primera vez la presencia de espacios supraendodérmicos y tilosomas en la tribu Cranichideae; ambos caracteres parecen tener importancia ecológica pues se presentan en plantas de lugares con períodos de sequía marcada. Los engrosamientos paralelos o anastomosados de la pared del velamen permiten delimitar el clado Prescottiinae – Spiranthinae. Cranichidinae podría ser diagnosticada por su velamen con poros y sin engrosamientos, aunque estos poros también se presentan en Goodyerinae y Manniellinae. Los tilosomas agrupan las especies de la subtribu Spiranthinae, pero evolucionaron independientemente en Prescottia. El carácter más importante taxonómicamente fue la presencia de engrosamientos en la pared del velamen. Los tilosomas y la forma de la raíz también apoyaron los clados recuperados en la filogenia molecular. Se encontró evidencia de evolución paralela de algunos atributos anatómicos de la raíz en taxones distantemente relacionados. El análisis comparativo de los caracteres en un contexto filogenético explícito contribuye a entender la evolución de las estructuras anatómicas de la raíz.______Previous studies have suggested that velamen characteristics are useful as markers in the Orchidaceae. Species of Cranichideae have been assigned to two velamen types constructed as combinations of characters such as presence of secondary cell wall thickenings and pores. However, such characters have not been analyzed on an individual basis in explicit cladistic analyses. The micromorphology of roots of 26 species of tribe Cranichideae was examined through scanning electron microscopy and light microscopy, scoring the variation and distribution of four characters: number of velamen cell layers, velamen cell wall thickenings, presence and types of tilosomes, supraendodermal spaces and one morphological character (shape of root). The last four characters were analyzed cladistically in combination with DNA sequence data of plastid trnK/matK and nuclear ribosomal ITS regions and optimized in the resulting phylogeny. Thickenings of velamen cell walls group Prescottiinae with Spiranthinae whereas tilosomes, documented here for the first time in Cranichideae, provide an unambiguous synapomorphy for subtribe Spiranthinae. Supraendodermal spaces occur mostly in species dwelling in seasonally dry habitats but appear to have evolved three times. Three of the four structural characters assessed are phylogenetically informative, marking monophyletic groups recovered by the combined molecular and morphological analysis. This study highlights the need of conducting character-based structural studies to overcome analytical shortcoming of the typological approach.